古基因组揭示东周时期中国中原地区的遗传结构和人群交互

东周时期（公元前770-256年）是中国古代的一个变革时期，其特点是社会阶层分化加剧、战争频繁以及人口流动增加。虢国作为西周时期的一个重要诸侯国，随周平王东迁，最终被晋国所灭。由于基因组数据有限，虢国人群的遗传历史仍不清楚。位于河南省义马市的尚师合墓地被推测与虢国有关，为了解这一时期的遗传动态提供了机会。在我们的研究中，我们成功从尚师合墓地获得了13个古代基因组。我们的发现表明尚师合人群具有显著的母系和父系遗传多样性，尽管这一观察受到样本量小的限制。人群基因组分析显示，尚师合个体主要具有黄河流域相关的祖先成分，并有少量来自东亚南部相关和欧亚草原相关的来源。这一遗传特征反映了东周时期中原地区与周边人群之间广泛的互动。此外，虽然在不同葬向的个体中观察到不同的Y染色体单倍群，但常染色体分析未检测到显著的遗传分化，表明人群内部整体遗传同质性。这些结果不仅阐明了虢国人群的遗传特征，还为东周时期中原地区的人口动态和文化交流提供了新的遗传学视角。

中国中原地区，常被称为中华文明的摇篮，在古代社会的发展和不同民族文化群体的互动中发挥了关键作用（Zhang等，2023）。该地区见证了众多重要考古文化的兴起和发展，包括新石器时代早期的裴李岗文化、新石器时代中期的仰韶文化、新石器时代晚期的龙山文化，以及青铜时代的二里头、二里冈和殷墟文化。它也是西周和东周等古代王朝的核心区域（Cheng，2022）。这些文化不仅为中华文明的发展奠定了基础，还促进了不同人群之间广泛的互动和交流。

近期的古基因组研究为中原地区的人口历史提供了深刻的见解，揭示了黄河流域人群之间的长期遗传连续性，以及自新石器时代晚期以来来自中国南方和东南亚的显著基因流（Ning等，2020）。值得注意的是，某些新石器时代晚期群体（如榆庄和杨少村遗址的人群）表现出明显的遗传异质性，与当地龙山文化相关人群（YR_LN）不聚类，这可能是由于与仰韶文化相关祖先（YR_MN）相比缺少额外的东亚南部相关祖先成分（Li等，2024；Fang等，2025）。对王城岗遗址二里头文化时期个体的分析表明，他们是YR_LN相关祖先的直系后裔。进一步研究表明，来自中原地区的YR_LN相关祖先的遗传影响跨越了广泛的地理范围，不仅影响了山东半岛（Du等，2024），还影响了四川盆地（Tao等，2023）、西辽河流域（Ning等，2020）以及河西走廊（Xiong等，2024）、云贵高原（Zhu等，2024）和北部沿海地区（Wang B.等，2024）。这些发现确立了中原作为古代人口迁徙和互动的重要枢纽，其遗传遗产深刻地塑造了古代中国更广泛的遗传格局。

周朝是中国古代历史上持续时间最长的王朝，传统上分为西周（公元前1046-771年）和东周（公元前770-256年）时期（Khayutina等，2010）。在西周时期，周王通过分封领土和权力给诸侯国来巩固中央权威并抵御周边群体的威胁（张，1935）。东周时期始于周平王东迁，标志着政治中心的转移（赵，1991）。这一时期的特点是社会阶层分化加剧、诸侯国之间战争频繁以及人口流动增加，这加强了中原与周边人群之间的互动。作为西周时期建立的重要诸侯国，西虢国最初位于今陕西省宝鸡市。随着周平王东迁，虢国也迁至中原地区的三门峡市（任，2001）。公元前655年，虢国被晋国所灭，其残余人口可能继续向东逃亡（彭，2006）。

这些历史变革伴随着大规模的人口迁移和文化交流。然而，对东周时期中原地区人群的遗传结构和互动模式的基因组研究仍然不足，虢国人群的遗传历史也仍未得到充分了解。

在本研究中，我们分析了从河南省义马市尚师合墓地出土的13个个体的古代基因组。根据出土的文物和葬俗特征，该墓地被推测是被晋国征服后向东迁徙的虢国贵族、其家属和随从的墓地（杨和闫，2020）。通过将这些样本与该地区此前发表的古代基因组数据进行比较，我们旨在揭示虢国人群的遗传结构，并阐明东周时期他们与邻近群体之间的人口动态和互动。

尚师合墓地（东经110°50'47"，北纬34°42'）位于河南省义马市尚师合村，于2017年和2018年进行了两个阶段的考古发掘（图1）。该遗址出土了丰富的文化遗存，包括墓葬、马坑、青铜器、陶器、玉器和石器（闫等，2019）。墓葬结构和随葬品组合与三门峡市虢国墓地相似。根据青铜器铭文和历史记载，该墓地很可能是虢国被征服后向东迁徙的贵族、其家属和随从的埋葬地（杨和闫，2020）。此前的研究显示该遗址存在明显的社会等级分化，墓葬规模和方向呈现出不同的模式（杨和闫，2020）。大型和中型墓葬主要呈南北向，与虢国墓地一致，而小型墓葬多为东西向。这些发现支持了尚师合墓地与东周时期虢国相关的假设。我们从人骨中采集了牙齿和岩骨样本。共有13个来自尚师合墓地的个体被选择进行古DNA分析。

DNA提取和文库构建在河南大学专门的古DNA实验室按照既定的协议进行（Korlevic等，2015）。人类遗骸先用75%乙醇消毒，然后用5%次氯酸钠清洗，最后每面在紫外线下暴露30分钟。牙齿样本使用牙科钻头（Strong 90）处理成粉末。岩骨在用喷砂机（Renfert，德国）去除外层后，使用自动研磨机（JXFSTPRP-24L）磨成细粉。按照Dabney的方案从50-120mg骨粉中提取DNA（Dabney等，2013）。

双链文库的构建采用了略有改动的已发表协议，未进行尿嘧啶-DNA糖基化酶（UDG）处理（Meyer和Kircher，2010）。具体而言，DNA在15℃下保温15分钟和25℃下保温15分钟，使用T4 PNK和T4聚合酶进行末端平滑，随后使用MinElute PCR纯化试剂盒（Qiagen）进行纯化，使用TET缓冲液（吐温20、EDTA、Tris-HCl）洗脱。然后将设计好的接头连接到平末端，并进行第二次纯化。接头填充步骤使用Bst DNA聚合酶在37℃下进行20分钟，80℃下进行20分钟。

文库使用双重索引引物（P5和P7）和Q5 DNA聚合酶进行扩增，然后使用AMPure XP磁珠（Beckman Coulter）纯化。最终的文库使用Qubit 4.0荧光计（Thermo Fisher Scientific）进行定量，并在诺禾致源科技有限公司（中国）使用Illumina NovaSeq 6000平台进行测序。

双末端测序数据使用AdapterRemoval v2.3.3合并为单端reads（Schubert等，2016）。合并后的reads使用BWA v0.7.17与参数"-n 0.01"比对到人类参考基因组（hs37d5）（Li和Durbin，2009）。比对的reads使用Samtools v1.17转换为BAM格式并排序（Li等，2009）。使用DeDup v0.12.8去除PCR扩增产生的重复序列（Peltzer等，2016）。然后使用Samtools为BAM文件建立索引。使用Qualimap v2.2.2评估基因组覆盖度（Okonechnikov等，2016），使用mapDamage v2.2.2评估古DNA损伤模式（Jónsson等，2013）。通过过滤reads进行质量控制（Danecek等，2021）。此外，我们使用Schmutzi评估线粒体DNA污染水平（Renaud等，2015），使用ANGSD v0.940确定男性样本的核基因组污染率（Korneliussen等，2014）。使用SAMtools mpileup进行基因型鉴定，参数为"-q30, -Q30"，并使用pileupCaller应用"—randomHaploid"选项，通过从1240K SNP数据集（Mallick等，2024）随机抽样生成假二倍体基因型。然后将得到的基因型数据与来自Human Origins（597,573个SNPs）面板和1240K（1,233,013个SNPs）面板的全球基因型数据集合并。使用Samtools view（-q 30）过滤mapping质量至少为30的reads，随后使用trimBam从两端各去除10bp。

性别鉴定通过计算Y染色体和X染色体覆盖度相对于常染色体覆盖度的比率来进行（Fu等，2016）。线粒体单倍群的确定是通过将修剪和合并的reads比对到人类线粒体参考基因组（NC_012920.1）来实现的。使用Schmutzi软件包中的log2fasta工具生成一致性序列，然后使用HaploGrep v2.4.0进行单倍群分配（Weissensteiner等，2016）。对于Y染色体单倍群的鉴定，使用了Yleaf软件（Ralf等，2018），具体使用"Yleaf.py"和"predict_haplogroup.py"脚本，在ISOGG Y染色体系统发育框架内生成包含祖先和衍生SNP的结果。为确保准确性，使用Integrative Genomics Viewer软件（Thorvaldsdóttir等，2013）对这些关键SNP进行了检查。

同源性片段分析（Runs of Homozygosity，ROH）是一种基因组学方法，用于识别连续的纯合片段，可以揭示近亲繁殖和人群瓶颈事件。在本研究中，我们使用hapROH3来研究尚师合人群中的近亲婚配现象（Huang和Ringbauer，2022）。为了进行亲缘关系估计，我们采用了两种不同的方法，包括配对错配率（Pairwise Mismatch Rate，PMR）和古DNA关系估计（Relationship Estimation from Ancient DNA，READ），以确保亲缘关系推断的可靠性（Kennett等，2017；Kuhn等，2018）。PMR方法通过计算配对个体之间错配SNP位点的比率，并用两个个体共有的总位点数进行标准化来量化遗传差异。READ方法通过测量非重叠的1 Mb基因组窗口中不一致等位基因的比例来评估全基因组相似性，从而能够精确估计亲缘系数（Kuhn等，2018）。

为了探索尚师合人群的遗传结构，我们使用EIGENSOFT软件包中的smartpca v18140工具在Human Origins (HO)数据集上进行主成分分析（PCA），启用了"lsqproject: YES"和"shrinkmode: YES"选项（Patterson等，2006）。将古代样本投射到这些现代人群衍生的主成分上，以揭示人群间的亲缘关系。使用R中的ggplot2软件包对PCA结果进行可视化。

此外，我们使用ADMIXTURE v1.3.0在HO数据集上进行了无监督的祖先成分分析（Patterson等，2012）。在分析之前，我们排除了次等位基因频率低于1%的SNP（–maf 0.01），并在Plink v1.90中应用连锁不平衡修剪（Chang等，2015），参数设置为"–indep-pairwise 200 25 0.2"。ADMIXTURE分析在K值2到20之间执行，并计算交叉验证（CV）误差以确定最优K值，较低的CV值反映了更好的模型稳定性。随后使用AncestryPainter工具（Feng等，2018）对所得到的祖先比例进行可视化。

为了研究尚师合人群与其他群体之间的共同遗传漂变，我们使用ADMIXTOOLS软件包中的qp3pop v651和qpDstat v980程序计算了外群f3统计量和f4统计量（Patterson等，2012）。外群f3统计量以f3(Mbuti.SDG; X, 尚师合)的形式计算，启用了"inbreed: YES"参数。在这里，来自中非的姆布蒂人群作为外群，而X代表各种欧亚人群。使用DataGraph v4.5.1对SNP数量超过10,000个的前30个人群（按f3值排序）进行可视化。

此外，在模型(Mbuti.SDG, Reference; X, 尚师合)上使用参数"f4mode: YES"进行f4统计量分析。该模型用于探索尚师合人群与参考群体或X人群之间的额外基因流。在这项分析中，参考群体包括古代和现代欧亚人群，而X则由来自东亚各地区的古代人群组成。我们进一步采用f4(Mbuti.SDG, YR_related; 尚师合, 古欧亚人群)模型来检验黄河流域的古代人群是否与尚师合人群共享更多祖先成分。在f3统计量和f4统计量分析中，采用5 cM区块jackknifing方法计算标准误差。

为了确定尚师合人群的不同个体是否可以被建模为来自相同的祖先来源，我们使用ADMIXTOOLS软件包中的qpWave v1520程序进行了成对qpWave检验（Patterson等，2012）。如果秩为0且p值大于0.01，表明被测试的个体具有一致的祖先构成，没有明显的独特混合事件的证据。随后，我们使用同一软件包中的qpAdm v1520进行qpAdm分析，以进一步探索具体的祖先来源及其比例，参数设置为"allsnp: YES"和"details: YES"。

我们设置了一个基础外群，包括中非外群（姆布蒂人）、安达曼群岛原住民（昂格人）、西欧狩猎采集者（洛施布尔人）、古北欧亚人群（博泰人）、伊朗新石器时代农民（伊朗_N）、古东北亚人群（沙曼卡人）、与绳文文化相关的早期亚洲系群（日本绳文）、福建早期新石器时代人群（福建_EN）、台湾原住民群体（阿美族）以及山东早期新石器时代人群（山东_EN）。为了评估竞争性的混合假设，我们采用了轮换策略，将源人群添加到基础外群中，并反复运行qpAdm以优化祖先比例并评估模型有效性（Harney等，2021）。

我们从尚师合墓地的13具人类骨骼遗骸中提取了DNA并进行了shotgun测序。所有个体都产生了足够的内源DNA含量（3.99-74.09%），得到的常染色体覆盖度范围在0.02X至0.93X之间，线粒体DNA覆盖度在5.68X至38.79X之间（表1；补充表S1）。数据分析显示了典型的古DNA损伤模式，包括5'端的C-to-T错配和3'端的G-to-A错配（补充图S1），以及较短的平均片段长度（范围从52.74到83.14 bp）（表1）。

除SSH48外，所有个体的线粒体DNA污染率均低于5%，而男性样本的X染色体污染率在0.65%至3.24%之间（补充表S1）。这些特征证实了本研究所获得基因组数据的真实性和可靠性。在排除了高污染（>5%）和与1240K SNP面板重叠的SNP计数较低（<30,000）的样本后，剩余的个体被用于后续的群体基因组分析。

我们成功地为所有个体确定了线粒体单倍型。共检测到12个线粒体DNA单倍群（表1），包括A（A8）、B（B4c1b2c、B4a1c5）、C（C7）、D（D4a5、D5a3）、F（F1+16189、F2c、F2+16291）、G（G2a1、G2a'c）和N（N9a1）。这些单倍群在东亚地区普遍存在，表明尚师合人群具有较高的母系遗传多样性。这些单倍群中的大多数在不同时期的黄河流域各遗址中都有发现。例如，D4a5单倍群在新石器时代中期的王沟和清台遗址以及山东晚期新石器时代人群中都有发现（Ning等，2020；Wu，2024；Liu等，2025）。N9a1和G2a1单倍群在石峁和陶寺等新石器时代晚期遗址中被识别（Xue等，2022）。B4c1b2c、D5a3和F1+16189单倍群在铁器时代的路寺溪遗址中被检测到（Ma等，2025）。这些发现表明黄河流域母系遗传结构具有长期连续性。

此外，一些单倍群也在中国南方的古代人群中被检测到。例如，B4c1b2a单倍群（B4c1b2c的姐妹支系）在新石器时代晚期的大印和西头村遗址中被发现（Wang等，2020；Liu等，2021）。C7单倍群在历史时期的八板沁层和高花花遗址中被识别（Liu等，2022）。这些观察结果表明尚师合人群在母系遗传方面与周边群体有显著的互动。此外，七名男性个体成功鉴定出Y染色体单倍群，这些单倍群均属于东亚类型（C2b1b、O2a、N1a2、N1b2和Q1a1a1a），显示出高度的父系遗传多样性（表1）。这些单倍群在同时期的观庄遗址中也有发现（Wu等，2024）。总的来说，这些结果表明尚师合人群具有多样化的父系和母系遗传来源。

我们使用两种互补方法（PMR和READ）评估了尚师合个体之间的亲缘关系，以确保结果的可靠性。在亲缘关系分析中，我们仅纳入了具有超过30,000个SNPs的样本，结果显示个体之间没有密切的遗传关系（补充图S2；补充表S2）。我们进一步通过测量每个个体的纯合片段长度（ROH）来评估父母的亲缘关系。我们的发现表明，五个个体（SSH19N、SSH38N、SSH43N、SSH65和SSH74）表现出超过4厘摩（cM）的ROH片段（补充表S3）。其中，SSH65和SSH43N还显示出少量较长的ROH片段（>20 cM）。然而，由于总ROH长度保持在130 cM以下，在所选样本中没有近亲繁殖或近亲通婚（如二表亲之间）的证据（补充图S3）。

为了描述尚师合人群的遗传结构，我们采用主成分分析（PCA）通过降维来可视化人群结构。我们将古代样本投射到由现代欧亚个体定义的遗传变异上。研究发现，尚师合人群与现代汉族人群以及黄河流域的古代人群聚集在一起（图2）。与黄河流域新石器时代中期人群（YR_MN）相比，尚师合个体在PC2轴上向南偏移，与新石器时代晚期人群（如YR_Wadian_Longshan、YR_LN）、青铜时代人群（如YR_LBIA、YR_Wangchenggang_Erlitou）以及周朝人群（如Lusixi_Zhou）聚集在一起。

为了进一步细化我们的分析，我们开展了一项专注于东亚基因组的额外主成分分析。这揭示了尚师合个体与中国中原地区从青铜时代到铁器时代的古代人群（YR_LBIA）以及现代北方汉族人群表现出强烈的遗传相似性（补充图S4）。这些发现与基于模型的无监督ADMIXTURE模拟分析结果一致。我们的分析确定在K=5时交叉验证误差最低（补充图S5）。黄河流域的大多数人群都是北方东亚相关祖先和南方东亚相关祖先的混合（图3A）。尚师合人群和其他周朝人群（路寺溪_周和观庄）显示出相似的结构，与新石器时代人群相比，南方东亚祖先成分增加。这表明在新石器时代之后，中原人群与南方东亚人群之间的遗传互动加强。

外群f3统计分析的形式为f3(Mbuti.SDG, X; Shangshihe)，得到了类似的结果。较大的f3值表明尚师合人群与测试人群共享更多的遗传漂变。最强的遗传共享关系出现在观庄人群中，其次是包括仰韶文化和龙山文化在内的各个黄河流域群体（图3B；补充表S4）。这表明黄河流域人群随时间推移具有广泛的遗传连续性。此外，尚师合人群与山东地区的历史时期人群和大汶口文化人群表现出显著的亲缘关系，这与先前的研究结果一致（Du等，2024）。这表明黄河中游的新石器时代农民可能在遗传上影响了下游人群，突显了流域内的区域性基因流动。

东周时期中原地区人群的遗传互动在尚师合人群中得到了体现。我们通过PCA、f3统计和混合模型分析发现，尚师合人群与黄河流域相关人群具有密切的遗传关系。为了进一步研究尚师合人群与其他群体之间可能存在的基因流动，我们应用了形式为f4(Mbuti, X; YR-related, Shangshihe)的f4统计。当以观庄人群代表黄河流域相关人群，X包括各种欧亚群体时，f4统计结果显示非显著的Z值(|Z| < 2.5)，证实了观庄和尚师合人群之间的密切遗传关系（补充图S6；补充表S5）。然而，当将尚师合人群与杨少村龙山文化人群比较时，我们观察到来自东亚南部人群的遗传影响，如通加_2700BP、越南_青铜时代和老挝_新石器时代晚期_青铜时代人群，Z值超过2.5（补充图S6）。同样，当尚师合人群与黄河流域的龙山文化相关人群（如YR_Wadian_Longshan）比较时，我们观察到明显的遗传差异（图4；补充图S6）。与一些欧亚草原人群（如哈萨克斯坦_游牧_铁器时代.SG、匈牙利_铁器时代_斯基泰和哈萨克斯坦_天山_萨卡.SG）检测到显著的基因流动（Z值>2.5）。在将尚师合与路寺溪_周人群比较时也观察到类似的草原相关遗传特征（图4；补充表S5）。这些发现表明尚师合人群可能经历了与这些不同群体的基因流动，展示了东周时期的遗传互动。

通过qpAdm祖先建模进一步反映了人群互动。在单源模型中，尚师合可以被有效地模拟为来自黄河流域相关群体的单一来源人群（补充表S6A）。然而，当将东亚南部（SEA）相关人群作为额外来源纳入时，尚师合可以被模拟为约89.3-91.8%的黄河流域相关祖先（由YR_Yuzhuang_Longshan或Lusixi_Zhou代表）和8.2-10.7%的东亚南部相关祖先（由阿美族或泰国人代表）（补充表S6B）。更具体地说，我们检测到微弱的草原影响，尚师合由96.4-98.8%的黄河流域相关祖先（如YR_Wadian_Longshan或Lusixi_Zhou）和1.2-3.6%的欧亚草原祖先（如哈萨克斯坦_游牧_铁器时代）组成（图5）。值得注意的是，与同时期的路寺溪_周人群相比，qpAdm结果未检测到任何欧亚草原祖先（补充表S6C），突显了周朝时期中原人群的高度遗传多样性。这些最佳拟合的混合模型与f4统计结果一致，强调了尚师合人群多样化的祖先来源。

总之，尚师合人群展现出复杂的遗传特征，主要由黄河流域相关的祖先成分构成，同时还受到东亚南部相关和欧亚草原相关来源的影响。这种混合模式可能反映了东周时期人口互动的加强，这种互动可能是由文化交流、人口迁移或古代中原地区的贸易网络所推动的。

东周时期（公元前770-256年）是中国的一个变革时期，其特点是西周王朝建立的传统封建和氏族制度逐渐瓦解（金，1956年）。在这一时期，人口迁移和频繁的战争显著加剧了人口流动，并促进了中原地区与周边群体之间的广泛互动。尚师合墓地是东周时期重要的文化遗址之一。根据墓葬风格、青铜器铭文和出土文物，表明尚师合墓地可能与虢国有关（杨等，2021年）。这一历史背景为了解东周时期的人口动态提供了独特的机会。

在本研究中，我们成功从尚师合墓地获得了全基因组数据。我们的发现表明，尚师合人群与黄河流域的人群具有很强的遗传亲缘关系。PCA和f3统计显示，他们与中原地区新石器时代晚期（如YR_Wadian_Longshan和YR_LN）、青铜时代（如王城岗二里头）以及周代（如观庄和路寺溪_周）的人群有着密切的关系。qpAdm模型估计其89.3-91.8%的祖先来源于黄河流域相关人群，这进一步强化了该地区长期遗传稳定性的观点。这一发现与先前强调黄河流域遗传连续性的研究结果相一致（Ma等，2025），突显了该地区作为中华文明稳定核心的角色，尽管东周时期经历了重大的社会和政治变革。

我们的研究还揭示了东周时期人口互动的增加，这一点从f4统计和qpAdm建模中得到证实。首先，与大汶口文化中晚期以及山东历史时期人群（SD_HE）的密切联系，可能反映了黄河流域内的迁徙和文化传播，这与新石器时代以来从中游到下游的基因流动模式相一致（Wang F.等，2024）。此外，还检测到来自东亚南部相关祖先的遗传贡献，表明新石器时代之后中原地区与东亚南部人群之间的互动加强。这些发现与之前的考古和遗传学研究结果相符，显示了双向的文化互动和人口流动，这极大地丰富了中原地区的文化景观（Song等，2018；Wu等，2024）。同时，我们在尚师合人群中发现了一个微小但显著的欧亚草原成分，这在同时期的路寺溪_周人群中是不存在的。这种草原遗传特征可能反映了与北方游牧群体的接触和基因流动。在东周时期，中原诸国与北方游牧民族之间的冲突和文化交流很常见，而虢国的东迁可能促进了与周边人群的基因流动（Peng，2006）。尽管草原贡献很小，但其统计学意义表明尚师合人群具有较高的遗传多样性，这可能与其位于中原农业文明和北方草原文化交汇处的地理位置有关。

上石河墓地还为我们提供了对东周时期社会等级制度和埋葬习俗的深入了解。先前的研究表明，南北向埋葬的个体通常安葬在较大的墓穴中，随葬品更加丰富，并且表现出蛋白质含量较高的饮食结构，这表明他们具有较高的社会地位（Zhou等，2021）。相比之下，东西向的墓葬通常较小，随葬品较少。这些观察结果表明，埋葬方向和墓葬规模是这一时期社会地位的重要标志。

我们的基因分析进一步揭示了不同埋葬方向的个体具有不同的Y染色体单倍群。例如，在南北向埋葬的个体中观察到N和Q单倍群，而在东西向埋葬的个体中O和C单倍群更为常见。然而，这一模式需要谨慎解释，因为它可能受到样本量小和潜在采样偏差的影响。尽管Y染色体单倍群存在这些差异，但我们对常染色体DNA的分析并未发现不同埋葬方向的个体之间存在显著的遗传分化。使用f4统计（形式为f4(Mbuti, X; Shangshihe_WE, Shangshihe_NS)）未发现显著的Z值（补充表S7），qpWave建模（P > 0.05）证实两种方向的个体都可以追溯到相同的祖先来源（补充图S7）。

这些发现初步表明，虽然父系遗传可能反映与社会地位相关的差异，但人群的整体遗传构成似乎相对均质，尽管这一观察受到样本量小的限制。这种均质性可能是东周时期广泛互动和基因流动的结果，这从东亚南部和欧亚草原人群的遗传贡献中得到证实。常染色体分化的缺乏进一步表明，埋葬习俗和社会地位可能并未导致人群内部的长期遗传隔离。然而，目前的研究受到样本量小和某些样本测序深度低的限制，这可能会限制对微弱遗传信号的检测。未来的研究如果能够获得更大的样本量、更高的测序深度，并结合更多的考古和历史数据，将有助于揭示这些遗传交流背后的社会机制，从而更全面地理解东周时期中原人群的复杂历史。

总之，我们的研究为周朝时期中原地区的人群结构和遗传动态提供了新的见解。我们的发现表明，尚师合人群的遗传特征主要由黄河流域相关的祖先成分构成，同时还有来自东亚南部和欧亚草原人群的少量贡献，反映了东周时期中原人群之间互动的加强。这些发现不仅增进了我们对中原地区遗传动态的理解，还为这一时期中国古代社会文化转型提供了遗传学视角。未来的研究将纳入更大样本量的高覆盖度基因组数据，以进一步探索塑造该地区遗传景观的复杂人口动态和历史变迁。

过去的历史记载中，周族作为一个小的族群在